Старение. Почему эволюция убивает? - Петр Владимирович Лидский
Рис. 17. Корреляция между размерами тела и продолжительностью жизни.
Сильная зависимость между двумя этими параметрами наблюдается во всех группах, кроме летучих мышей, у которых эта взаимосвязь отсутствует. Приматы живут сравнительно дольше других млекопитающих, хотя зависимость продолжительности жизни от размеров тела у них тоже прослеживается. На графике выделяются два исключительно долгоживущих для своего размера вида: человек и голый землекоп (Heterocephalus glaber) (по [71]).
Таким образом, как представляется, существуют две противоположные зависимости между размерами тела и продолжительностью жизни:
• во-первых, это упомянутая выше экологическая зависимость, которая дает возможность крупным животным жить долго;
• во-вторых — некая физиологическая зависимость, увеличивающая продолжительность жизни мутантов маленького размера.
Как такое возможно? Очевидно, что в первом случае мы имеем дело с долгосрочным экологическим оптимумом 37, а во втором — с недавно возникшими мутациями.
Что произойдет, если мутантные варианты животных разного размера попадут в дикую природу? Например, если собаки разных пород вернутся к свободному образу жизни? Если исходить из экологических наблюдений, то в течение нескольких поколений у маленьких собак, вероятно, разовьется более низкая продолжительность жизни, в то время как у более крупных собак она повысится.
Причины экологической взаимосвязи кажутся ясными: больший размер требует долгого периода вынашивания, кормления, роста и т. д. Но почему меньший размер связан с долголетием у мутантных особей? Почему этот эффект встречается у таких далеких друг от друга видов, как люди и плодовые мушки? Какова эволюционная взаимосвязь между ростом и продолжительностью жизни на уровне отдельного животного? Современная наука этого не знает, но мы попробуем выяснить.
36 Примечательно, что это наблюдение противоречит одной из гипотез накопления повреждений, так называемой модели «разбавления повреждений» [73]. Она гласит, что если клетки растут и делятся, то они могут уменьшить концентрацию повреждений, тем самым продлевая жизнь животного. Однако, согласно этой гипотезе, следовало бы ожидать противоположных закономерностей: большей продолжительности жизни у более крупных мутантов и меньшей — у мелких.
37 То есть эволюция привела к обретению животными продолжительности жизни, оптимальной для достижения максимальной приспособленности.
Глава 20
Количество детенышей
Другая классическая корреляция — это связь между количеством рождающихся у животного детенышей и его долголетием: чем больше детенышей в помете, тем короче продолжительность жизни их родителей. Это соотношение является краеугольным камнем теории одноразовой сомы, которая обсуждалась в главе 9, и предполагает, что инвестиции в размножение истощают способность организма к репарации, приводя к сокращению продолжительности жизни. Согласно теории одноразовой сомы, плодовитые животные живут меньше по той причине, что они переинвестировали в размножение в ущерб репарации.
Однако в некоторых случаях корреляция между продолжительностью жизни и плодовитостью пропадает. Например, королевы термитов являются одними из самых долгоживущих насекомых на Земле, но при этом способны производить яйца со скоростью, сравнимой со скорострельностью пулемета. Королевы голых землекопов также весьма плодовиты и при этом живут долго. Таким образом, долголетие может легко сочетаться с высокой плодовитостью, подсказывая нам, что фундаментальной физиологической зависимости одного параметра от другого, скорее всего, не существует.
Если нет универсальной связи между физиологическими эффектами деторождения и скоростью старения, возможно, есть связь с экологией. Может быть, какие-то свойства экологических ниш заставляют животных с большим количеством детенышей развивать более короткую продолжительность жизни? Плодовитость в этом контексте следует рассматривать в широком смысле. Например, более длительный срок созревания тоже может быть фактором, снижающим плодовитость. Если животному требуется пять лет, чтобы достичь половой зрелости, его следует считать медленно размножающимся, даже если в конечном итоге оно приносит большее количество детенышей.
Действительно, время достижения половой зрелости коррелирует с продолжительностью жизни даже в большей степени, чем размер выводка [19]. Поэтому некоторые ученые объединяют все свойства жизненного цикла и рассматривают «темп жизни» как целостную сущность:
• медленное созревание, низкая плодовитость и долголетие — на одной стороне спектра;
• быстрое созревание, большое количество потомства и быстрое старение — на его противоположной стороне [74].
Может ли соотношение между плодовитостью и долголетием объясняться экологическими, а не физиологическими причинами? Короткоживущие животные умирают чаще, и поэтому каждый год освобождается большое количество ниш, которые могут занять молодые животные. Таким образом, чем короче продолжительность жизни у особей этого вида, тем больший шанс имеет молодое животное найти свободную нишу и выжить. Иметь большие выводки естественно для короткоживущих видов: это просто необходимое условие для поддержания популяции на стабильном уровне. Поэтому если мы предположим, что скорость старения определяется какими-то другими факторами, то плодовитость может подстраиваться под продолжительность жизни, а не наоборот.
У нас нет точных данных о том, может ли плодовитость влиять на скорость старения на экологическом уровне. Однако мы можем сравнить животных, принадлежащих одному и тому же виду, и попытаться проследить, как их долголетие зависит от индивидуального репродуктивного успеха.
Экспериментальные данные показывают, что иногда интенсивное размножение сокращает продолжительность жизни. Серия классических наблюдений была сделана с мухами-дрозофилами. Девственные самки мух, которым не позволяли спариваться с самцами, жили дольше, чем самки, имеющие возможность спариться. Удивительно, но не откладывание яиц само по себе ускоряло старение у самок мух [75]. Было обнаружено, что компонент мужской семенной жидкости, называемый «половой пептид» (sex peptide), способен сокращать продолжительность жизни самок. Если самец, имеющий мутацию, отключающую ген полового пептида, спаривается с самкой, то эта самка будет откладывать яйца, но ее продолжительность жизни не сократится или сократится намного меньше [76]. Наличие полового пептида в семенной жидкости увеличивает количество отложенных самкой яиц, поэтому некоторые ученые считают, что он перераспределяет ресурсы от долголетия к плодовитости. Однако этот аргумент основан на теории одноразовой сомы и уязвим к выдвинутой против нее критике (см. главу 9).
Если же самки спариваются с самцами, семенная жидкость которых содержит половой пептид, но не содержит сперматозоидов, старение этих самок ускоряется, хотя они и не откладывают много яиц. Более того, спаривание может быть пагубным для долголетия и у самцов дрозофилы [77]. Таким образом, кажется, что спаривание в большей степени, чем размножение как таковое сокращает продолжительность жизни у плодовых мушек. Какие экологические причины скрываются
