Александр Александрович Максимов - Василий Николаевич Манских
«О гистогенезе тимуса у млекопитающих» («Über die Histogenese des Thymus bei Säugetieren») (второе сообщение в цикле «Исследования крови и соединительной ткани») {44}: 1) первоначально тимус представляет собой чисто эпителиальный орган с внутренним щелевидным просветом, окруженным многослойным цилиндрическим эпителием. Тимус распологается среди мезенхимальной ткани, в которой имеются ранние лимфоидные блуждающие клетки; 2) в ходе развития эпителий тимуса пролиферирует, и в то же время в орган мигрируют лимфоидные элементы (большие лимфоциты, мелкие блуждающие клетки или переходные стадии обоих типов клеток), происходящие из окружающей мезенхимы. Иммиграция – достаточно продолжительный процесс. Иммигрировавшие клетки пролиферировали, и одновременно перителий кровеносных сосудов в тимусе превращался в лимфоциты. По мере того как они размножаются, лимфоциты становятся все меньше и меньше, пока не превращаются в популяцию клеток с мелкими и темными ядрами. Эпителиальные клетки раздвигаются и растягиваются ими до тех пор, пока не оказываются соединены только клеточными отростками в форме ретикулума. Мозговое вещество вилочковой железы образовалось в результате пролиферации эпителиальных клеток в более глубоких частях долек. Эти гипертрофированные эпителиальные клетки соединялись в синцитиальную массу, из которой удалялись лимфоциты. При дегенерации эпителиальных клеток и гипертрофии лимфоцитов образовывались тельца Гассаля. Помимо иммиграции наблюдается также частичная эмиграция лимфоцитов из вилочковой железы в лимфу и кровь; 3) таким образом, тимус является истинным кроветворным органом. Превращение эпителиальных клеток в лимфоциты совершенно исключено, так же как и преобразование лимфоцитов в эпителий.
Продолжением исследований тимуса стали публикации «О гистогенезе тимуса у амфибий» («Über Histogenese des Thymus bei Amphibien») {49} и «Об эмбриональном развитии тимуса у селахий» («Über die embryonale Entwicklung des Thymus bei Selachiern») {50}: 1) у селахий (хрящевых рыб) маленькие клетки тимуса являются настоящими лимфоцитами; 2) гистогенез тимуса у них был почти таким же, как у млекопитающих. Очаговый эпителиальный зачаток тимуса из цилиндрического эпителия был окружен мезенхимой, которая содержала многочисленные крупные амебоидные блуждающие клетки и типичные большие лимфоциты. Они сначала плотно прилегали к поверхности тимуса, а затем проникали в него. Проходя через эпителиальную структуру, они делали ее более рыхлой. Хотя различать клетки было не всегда просто, достоверных переходов между эпителиальными клетками тимуса и мигрирующими клетками (лимфоцитами) обнаружить не удалось. Параллельно с иммиграцией происходила пролиферация эпителиальных клеток и лимфоцитов. На более поздних стадиях лимфоциты накапливаются в форме кучек, в основном в середине зачатка тимуса. Мезенхима, окружающая тимус, уплотняется и преобразуется в соединительнотканную капсулу, а в мозговом веществе происходит гипертрофия отдельных эпителиальных клеток. При этом на более поздних стадиях развития малые лимфоциты могут покинуть тимус и уходить в кровь. Эти наблюдения подтверждали ранее уже высказанную другими авторами точку зрения, что маленькие клетки тимуса являются настоящими лимфоцитами и что у примитивных позвоночных они возникают из мезенхимы; 3) для амфибий гипотеза об эпителиальной природе стромального ретикулума тимуса и мезенхимном происхождении основных клеток тимуса (лимфоцитов) является единственно верной. Полученные данные отвергали распространенную в то время точку зрения, согласно которой мелкие клетки, заполняющие тимус, имеют эпителиальную природу. Данные клетки тимуса были настоящими малыми лимфоцитами.
«Эмбриональный гистогенез костного мозга млекопитающих» («Die embryonale Histogenese des Knochenmarkes der Säugetiere») (третье сообщение в цикле «Исследования крови и соединительной ткани», выполненное на эмбрионах кроликов, крыс, морских свинок, кошек, собак и мышей) {47}: 1) в костном мозге вначале появляются в основном индифферентные блуждающие клетки (лимфоциты), из которых затем получется прогрессивная дифференцировка всех форм клеток крови; 2) в отличие от других авторов исследований на ту же тему, Максимов полагает, что нельзя провести четкие границы между различными примитивными формами клеток крови, предшественниками миелоидного кроветворения и лимфоцитами. Такие характеристики, как форма ядра, количество ядрышек, ширина цитоплазмы, степень базофилии, цвет гранул и т. д., по А. А. Максимову, являются слишком незначительными дифференциальными признаками, поскольку они могут иметь место в любой из этих форм, особенно, если меняется фаза развития клеток; 3) таким образом, миелобласты и лимфобласты были одними и теми же клетками и нельзя в эмбриогенезе отделить миелоидную ткань от лимфоидной, что противоречит дуалистической теории кроветворения.
«Об эмбриональном развитии клеток крови у селахий и амфибий» («Über embryonale Entwicklung der Blutzellen bei Selachiern und Amphibien») {48}: 1) эмбриональное кроветворение у амфибий и селахий очень сходно. В обоих случаях первоначально имеет место внутрисосудистый эритропоэз непосредственно из примитивных клеток мезодермы. Экстраваскулярное образование лимфоцитов из мезенхимальных клеток или примитивных клеток крови и последующая трансформация этих лимфоцитов, особенно в первичной почке (у селахий сначала в желточном мешке) в гранулоциты также проходят одинаковым образом; 2) у амфибий все внутрисосудистые клетки крови превращаются в примитивные эритроциты. Более поздние лимфоциты крови происходят из мезенхимы. У селахий некоторые из внутрисосудистых примитивных клеток крови остаются недифференцированными и превращаются в типичные лимфоциты, идентичные внесосудистым лимфоцитам; 3) у амфибий и селахий лимфаденоидная и миелоидная ткани еще не могут быть четко дифференцированы топографически. Таким образом, на примере этих низших животных монофилетический характер кроветворения выступает гораздо более наглядно, чем у высших позвоночных.
Выполненная, очевидно, в петербургский период, но опубликованная уже во время пребывания автора в Америке (в посвященном Максимову выпуске журнала «Архив микроскопической анатомии», вместе с двумя другими его работами) статья «О кроветворении у селахий во взрослом и эмбриональном состоянии» («Über die Blutbildung bei den Selachiern im erwachsenen und embryonalen Zustandе») завершает и серию работ «Исследования крови и соединительной ткани» («Untersuchungen über Blut-und Bindegewebe») (последняя, десятая часть), и является последней из работ Максимова, сделанных на низших позвоночных {68}. Она несколько расширяет выводы предыдущих работ. В ней констатируется, что кроветворение у хрящевых рыб не ограничивается только кроветворными органами, поскольку у этих животных были обнаружены циркулирующие в крови незрелые эритроциты и тромбобласты с митозами и для них характерны колебания кроветворения то в лимфоидную, то в миелоидную сторону. В этой работе Максимов описывает у акул особый, не встречающийся у других позвоночных тип клеток – тромбоциты с эозинофильной зернистостью. Однако эта работа, по утверждению А. А. Заварзина [38], содержит ошибку – функции нейтрофилов там приписаны лейкоцитам, в действительности являющимся аналогами эозинофилов и наоборот.
Поскольку у низших животных нет четко разграниченных лимфоидных органов с эксклюзивной продукцией лимфоцитов или мест с исключительной продукцией гранулоцитов, кроветворение может развиваться всюду, где присутствует инфильтрация лимфоцитами. Везде, в соединительной ткани и в крови, по Максимову, присутствует очень полиморфная, блуждающая и индифферентная мезенхимальная клетка с большим потенциалом развития –
