Старение. Почему эволюция убивает? - Петр Владимирович Лидский
Рис. 4. «Трагедия общин». Если сообщество состоит из альтруистов, то появившийся в этом сообществе эгоистичный вариант способен полностью завоевать жизненное пространство, хотя каждому члену сообщества невыгодно существовать в популяции, состоящей из эгоистов. В то же время альтруисты, появляющиеся в сообществе, состоящем из эгоистов, не имеют шансов на успех.
14 Здесь необходимо различать снижение фертильности с возрастом, такое как менопауза, и снижение, вызванное травмами. Менопауза, которую мы можем наблюдать у людей и некоторых животных, скорее всего, является следствием старения. Если бы старения не было, скорее всего не было бы и менопаузы; мы обсудим это более подробно в главе 44.
15 Дарвинистская приспособленность — способность производить потомство и передавать свои гены следующим поколениям.
Глава 7
Теория тени отбора: эволюционно нейтральное старение
Следующая попытка объяснить старение с точки зрения эволюции была предпринята тремя выдающимися британскими биологами — Рональдом Фишером, Джоном Холдейном и Питером Медаваром. Разработанная ими теория получили название тень отбора(selection shadow).
Холдейн изучал болезнь Гентингтона, наследственное нейродегенеративное расстройство, которое обычно развивается у носителей этой генетической болезни на четвертом десятилетии жизни. Она начинается с легких психиатрических симптомов или изменений настроения, прогрессируя затем в расстройство координации, называемое хореей. Пациенты совершают непроизвольные нерегулярные движения, похожие на обычную мимику и жесты, но отличающиеся по частоте и интенсивности. В старину хорею называли пляской святого Витта, поскольку производимые больным движения несколько напоминали танец. Постепенно у таких людей развиваются депрессия, апатия, слабоумие, потеря речи и координации. Так как к моменту появления первых симптомов у носителей обычно уже есть дети, болезнь может передаваться следующему поколению и сохраняться в популяции.
Этот пример иллюстрирует основную идею тени отбора: свойства генов, проявляющиеся в более старшем возрасте, находятся под более низким селективным давлением, чем признаки, которые проявляются на ранних стадиях. Если бы симптомы болезни Гентингтона проявлялись до полового созревания, они не попали бы в «тень», а патологический ген был бы быстро утерян, поскольку больные не оставляли бы потомства. Таким образом «Тень» закрывает от эволюции болезни старости.
Представьте себе автопроизводителя, который обещает каждые пять лет бесплатно заменять любой автомобиль на новый той же марки. Будет ли для вас важна возможность эксплуатации автомобиля в течение десяти лет? Конечно нет. К тому времени эта машина уже будет отозвана и сдана компанией в утиль, а вы будете ездить на новой. Точно так же теория тени отбора утверждает, что патологии поздних лет могут существовать, если люди или животные попросту не доживают до этих возрастов.
Питер Медавар стал тем человеком, который применил принцип тени отбора к эволюции старения. В 1951 году он прочитал лекцию под названием «Неразрешенная проблема биологии» (An Unsolved Problem of Biology), в которой утверждал, что эволюция не заботится о старении. Говоря научным языком, старение эволюционно нейтрально или почти нейтрально. Животные умирают из-за нападений хищников, голода, холода и болезней. Если только небольшой процент животных доживает до возраста начала старения, то отбор более долгоживущих и медленно стареющих особей может быть ослаблен. В ходе эволюции мутации, связанные с расстройствами, проявляющимися в пожилом возрасте, накапливаются, в конечном итоге приводя к старению. Согласно этой теории, старые животные встречаются только в искусственно защищенной среде — например, в зоопарках. Старение человека стало широко распространенным явлением только благодаря цивилизации и успехам медицины.
Находим ли мы подтверждение этой идеи в природе? Да, действительно, виды со стопроцентной сезонной смертностью имеют очень короткую продолжительность жизни. Наиболее известный и яркий пример этому — небольшие рыбки, икромечущие карпозубые, или киллифиш 16. Некоторые из африканских видов киллифиш живут в небольших прудах и лужах, которые заполняются водой во время сезона дождей и полностью пересыхают летом. Взрослые рыбы не могут выжить без воды, но их икринки способны пережить сухой сезон. В этих условиях долголетие взрослой особи бесполезно, поскольку шанс дожить до следующего года все равно равен нулю. Долголетие киллифиш не приведет к увеличению количества отложенных икринок и, следовательно, не будет давать эволюционных преимуществ.
Как и предсказывает теория тени отбора, сезонные киллифиш очень быстро стареют, даже если поселить их в аквариуме, постоянно наполненном водой. Один из видов киллифиш, нотобранх Фурцера (Nothobranchius furzeri), из-за своей чрезвычайно короткой продолжительности жизни стал лабораторной моделью для опытов по изучению старения [22].
Может ли старение людей и большинства других видов животных объясняться теми же эволюционными причинами? Ответ на этот вопрос зависит от того, доживают ли животные до старости в дикой природе. Модель тени отбора требует, чтобы смерть от внешних причин обязательно происходила до начала процесса старения. Если у особи есть ненулевой шанс избежать хищников и других проблем и дожить до следующего сезона размножения, ее смерть от старости будет эволюционно невыгодной, поскольку долгожители будут производить больше потомства. Поэтому эволюция будет всегда отбирать более долгоживущие варианты.
Конечно, если до старости доживает очень малая часть животных, то более долгая жизнь и медленное старение дадут лишь незначительные преимущества. Однако это небольшое преимущество будет существовать всегда. В этом случае долгожители все равно добьются доминирования в экологической нише, просто несколько медленнее. Эволюция в сторону увеличения продолжительности жизни должна продолжаться, даже если в природе от старения умирает ничтожно малая часть животных. В течение длительного эволюционного периода эти небольшие преимущества замедлят или полностью устранят старение.
Продолжительность жизни должна медленно, но неумолимо увеличиваться — кроме случаев, когда ни одно животное не доживает до старости. Однако нулевое количество пожилых особей возможно только в тех экологических нишах, в которых смертность обусловлена сезонными изменениями, как в случае с киллифиш. А если смерть от внешних причин не является стопроцентно гарантированной, то выживаемость пожилых особей всегда будет ненулевой, а следовательно, эволюция долголетия не должна останавливаться в принципе.
Вот почему болезнь Гентингтона — редкое заболевание, которое может сохраняться в популяции какое-то время, но никогда не сможет получить широкого распространения. Люди без болезни Гентингтона будут размножаться и после тридцати лет и за счет этого иметь больше детей. Через какое-то время каждый патологический вариант гена болезни Гентингтона должен полностью исчезнуть из человеческой популяции. Разумеется, аналогичные мутации будут вновь возникать у здоровых людей, сновапередаваться в течение нескольких поколений и снова исчезать. Очевидно, что болезнь Гентингтона никогда не сможет стать общевидовым признаком, таким, как старение, поскольку находится под негативным давлением отбора. Этот тезис был прямо подтвержден методами популяционной генетики [23].
Таким образом, ключевой вопрос, определяющий правильность теории тени отбора, — доживают ли животные до