Старение. Почему эволюция убивает? - Петр Владимирович Лидский
А как насчет экспериментального подтверждения? Существуют ли мутации, способные продлить жизнь? Многочисленные исследования показывают что многие генетические мутации и манипуляции могут увеличить продолжительность жизни у лабораторных животных [30].
Если мы изучим историю эволюции, то обнаружим, что рост продолжительности жизни может происходить очень быстро. Например, люди живут почти в два раза дольше по сравнению с шимпанзе, хотя с момента расхождения между этими видами прошло всего семь миллионов лет [31]. Виды мелких летучих мышей из рода Myotis могут различаться по продолжительности жизни в несколько раз, имея при этом общих предков, живших лишь несколько миллионов лет назад [20]. Долгоживущие плодовые мушки могут быть получены в течение нескольких лет в результате экспериментальной эволюции [32]. Таким образом, модели Стены смерти, предполагающие, что эволюция увеличения продолжительности жизни практически невозможна, неверны и должны быть отвергнуты, а одной лишь тени отбора все еще недостаточно для объяснения старения.
Следует еще раз подчеркнуть, что ослабление отбора для признаков, проявляющихся в более позднем возрасте, научно достоверно. Однако этого эффекта недостаточно, чтобы объяснить эволюцию старения. Необходимо ввести какие-то дополнительные элементы. В следующих главах мы рассмотрим, как ученые пытались дополнить модель тени отбора, чтобы привести эту теорию к согласию с эмпирическими данными.
16 Аквариумисты называют икромечущих карпозубых жаргонным словом «киллифиш». Оно не является официальным или научным, но мы будем использовать его далее в тексте, чтобы немного облегчить чтение.
17 Такая шкала используется для отображения очень больших диапазонов значений величин, когда на одном графике должны наглядно сравниваться и значения типа 0.001, и значения типа 10 000.
18 При расчете кривых выживаемости есть одна важная деталь. Нулевой точкой обычно считается возраст половой зрелости. Это делается для того, чтобы исключить смертность детенышей, которая обычно очень высока. Если мы начнем рассчитывать кривые выживаемости с момента рождения, то большинство из них станут кривыми типа III. При существующем методе расчета кривые типа III встречаются в основном у видов, которые растут после достижения половой зрелости. Со временем они становятся крупнее и лучше защищены. Если мы изменим метод и установим нулевые точки в возрасте, когда организмы достигают максимальных размеров тела, мы, скорее всего, обнаружим кривые типа I у многих из этих видов. Таким образом, выбор начальной точки отсчета сильно влияет на форму кривой.
Глава 8
Антагонистическая плейотропия: гены, полезные в молодости, вредны в старости
В 1957 году американский эволюционный биолог Джордж Кристофер Уильямс опубликовал новую теорию старения, которую назвал антагонистической плейотропией [33]. Суть ее в следующем.
Уильямс заметил, что спортивные результаты атлетов начинают снижаться в довольно раннем возрасте, а животные доживают до возраста старения, следовательно, старение не может быть эволюционно нейтральным. Чтобы согласовать этот факт с теорией эволюции, он выдвинул гипотезу о существовании генов, которые повышают приспособленность организма в раннем возрасте, но с течением времени становятся вредными. Он проиллюстрировал эту идею умозрительным примером гена, который отвечает за отложение кальция в процессе оссификации (формирования костей).
Если такой ген работает очень хорошо, организм может быстро расти и, следовательно, будет иметь высокую приспособленность в молодом возрасте. Однако на более позднем этапе жизни чрезмерная активность такого гена может привести к кальцинозу артерий (накоплению в них солей кальция) и, как следствие, к сердечно-сосудистым заболеваниям, снижению приспособленности и смерти. Особь, имеющая такой ген, будет короткоживущей, но репродуктивно успешной, поскольку ее преимущества в раннем возрасте могут компенсировать потери, связанные с низкой продолжительностью жизни.
Уильямс назвал гены такого типа плейотропными генами. Такие гены полезны для особи в раннем возрасте и вредны в позднем. Теперь мы можем расшифровать название теории. Что означает «антагонистическая плейотропия»? Термин «плейотропия» обозначает, что гены имеют несколько разных функций, в то время как «антагонистическая» относится к противоположным воздействиям гипотетических плейотропных генов на приспособленность организмов разного возраста. Грубо говоря, термин «плейотропный ген» можно перевести как «ген с несколькими функциями, имеющими противоположные эффекты на приспособленность» 19.
Если особь в течение своей жизни может произвести большое количество потомства, то продолжительность ее жизни не имеет никакого значения. Кроме того, более быстрое созревание и рождение детей само по себе может стать эволюционным преимуществом.
Рис. 7. Тень отбора (вверху) и антагонистическая плейотропия (внизу).
Теория тени отбора основана на том соображении, что только небольшая часть животных доживает до старости, в то время как большинство умирает от внешних причин. Чем меньше животных доживает до позднего возраста, тем меньшее эволюционное значение имеет старение. Однако, даже если очень небольшое число особей доживает до старости, старение не может стать полностью несущественным (на научном языке — эволюционно нейтральным). Антагонистическая плейотропия развивает эту концепцию, добавляя к ней плейотропные гены, — фактор, который может сделать старение нейтральным. Эти гены делают особь более приспособленной в молодости, но вредят ее здоровью в пожилом возрасте. Если мы допускаем существование таких генов, то они действительно могут объяснить старение небольшой части животных, доживающих до старости.
Если один из вариантов воспроизводится быстрее, он будет иметь конкурентное преимущество по сравнению с более медленными репликаторами, даже если они производят одинаковое количество потомков, а все остальные их признаки сходны.
Как мы узнали из предыдущей главы, сила отбора уменьшается для признаков, проявляющихся в позднем возрасте, если не все особи до него доживают. Не все животные достигают преклонных лет из-за нападения хищников, голода или холода, поэтому эволюция старается максимизировать репродуктивную приспособленность на ранних этапах жизни, так как от этого выиграет больше животных. То, что происходит на более поздних этапах жизни, не так важно, поскольку касается меньшего числа животных, которым повезет дожить до старости. Поэтому отбор отдает приоритет признакам, которые максимизируют рост и размножение в раннем возрасте, а долголетие при этом может играть второстепенную роль: согласно теории тени отбора, лишь немногие выжившие смогут использовать его преимущества.
Таким образом, антагонистическая плейотропия основывается на концепции тени отбора, но дополнительно вводит плейотропные гены, каким-то образом связывающие ранний репродуктивный успех и последующие негативные возрастные изменения (как это делает ген формирования костей в примере Уильяма). Это дополнение позволяет объяснить, почему в дикой природе старение наблюдается у некоторой части животных. Согласно антагонистической плейотропии, старение напоминает кредит на обучение: молодые животные «одалживают» силу и
